Algunas
bases del enfoque ecosistémico para la restauración
Felipe
García-Oliva
Centro
de Investigaciones en Ecosistemas, UNAM, A.P. 27-3 Sta. María
de Guido, 58090, Morelia, Michoacán, México. Correo-e:
fgarcia@oikos.unam.mx
En
la actualidad, la restauración de los ecosistemas se ha
convertido en una prioridad, debido al avanzado deterioro del
ambiente. A pesar de esta necesidad y de que existe una importante
discusión conceptual en los círculos académicos,
hay muy pocas experiencias de proyectos de restauración,
principalmente en los países con zonas tropicales como
el caso de México. Entre las principales causas de esto
está la complejidad del problema, el cual se ha abordado
con diferentes enfoques (i.e. de biología molecular, botánico
o funcional, entre otros). Desde mi punto de vista, no existe
un enfoque mejor que otro, sino que la calidad depende de los
objetivos de cada uno de los proyectos de restauración.
Por ejemplo, si lo que se busca es incrementar la diversidad genética
es necesario abordar el tema con un enfoque de biología
molecular, o si se busca incrementar los servicios ambientales
es necesario abordarlo desde una perspectiva ecosistémica.
El presente capítulo se basa en este último enfoque
y tiene dos partes. En la primera se abordan algunos conceptos
básicos del enfoque ecosistémico, que tiene una
implicación directa en los proyectos de restauración
y en la segunda parte se desarrollan dos ejemplos de cómo
varios factores ambientales influyen en este tipo de proyectos.
Primera parte: conceptos básicos del enfoque ecosistémico
Concepto
de estabilidad de los ecosistemas
El concepto de ecosistema fue propuesto por Tansley (1935), sin
embargo su desarrollo ha ocurrido a partir de la década
1970-1980 (i.e. Bormann y Likens 1979, Odum 1983). Actualmente,
existen varios trabajos que han descrito con detalle las características
de los ecosistemas terrestres (i.e. O´Neill et al. 1986,
Maass y Martínez-Yrízar 1990, Aber y Melillo 1991).
De manera resumida, podemos definir a los ecosistemas como sistemas
funcionales estructurados jerárquicamente, formados por
almacenes y flujos de materia y energía manifestándose
en distintas escalas temporales y espaciales. Además, son
sistemas abiertos, lo cual implica que reciben y exportan materia
y energía, por lo cual están continuamente influenciados
por los flujos de los ecosistemas aledaños. Asimismo, son
sistemas cibernéticos, ya que presentan una serie de procesos
de homeostasis que les permiten mantenerse en equilibrio funcional
y poder hacerle frente a las perturbaciones (Trudgill, 1979; Ulrich,
1984). Esta última característica permite la posibilidad
de considerar que los ecosistemas puedan restaurarse.
La idea de estabilidad tiene dos componentes principales: i) la
resistencia, que es la capacidad que tienen los ecosistemas de
hacer frente a una perturbación sin cambiar su estructura
y dinámica, dependiendo del tamaño de sus almacenes
de materia y energía, y ii) la elasticidad (resiliencia)
que es su capacidad de regresar al estado anterior a la perturbación,
lo cual está determinado por sus tasas metabólicas
(Bormann y Likens, 1979; May, 1977; Trojan, 1984; Trudgill, 1979;
Webster et al., 1979). Aquellos ecosistemas con grandes masas
estructurales (i.e. biomasa en pie) y bajas tasas metabólicas
(como los bosques templados) pueden ser más resistentes
a las perturbaciones en comparación con aquellos ecosistemas
con mayores tasas metabólicas (como los bosques tropicales
húmedos), que pueden presentar una elasticidad mayor (Webster
et al., 1979).
Sin embargo, la estabilidad depende de dos componentes: i) de
las características intrínsecas del ecosistema,
las cuales van a definir su resistencia y elasticidad, y ii) de
las características de la perturbación (tales como
la intensidad, la duración y el tamaño). Ahora bien,
debido a que los ecosistemas están estructurados jerárquicamente
en niveles de organización, cada nivel tiene, en algún
grado, mecanismos reguladores de las perturbaciones, por lo que
la capacidad total del ecosistema para enfrentar las perturbaciones
va a depender del número de niveles de organización
con que cuenta. Por ejemplo, los ecosistemas simples son más
vulnerables que aquéllos más complejos, tales como
los monocultivos y los bosques tropicales no perturbados, respectivamente.
A la capacidad de reducir el efecto de la perturbación
se le conoce como “incorporación” (O´Neill
et al., 1986), por lo cual cada nivel jerárquico va a poder
incorporar a diferentes tipos de perturbaciones. Por ejemplo,
el claro formado por la caída de un árbol en un
bosque puede ser regenerado por las poblaciones adyacentes, mientras
que la deforestación de una superficie sólo puede
ser incorporada por el ecosistema en su conjunto. Sin embargo,
la perturbación puede llegar a rebasar a la capacidad de
incorporación del último nivel de la organización
jerárquica del ecosistema y, por lo tanto, en esos casos
se da un proceso de degradación.
Otro concepto que es importante aclarar es que la presencia de
un sistema en producción no implica que esté en
equilibrio. Ellis y Swift (1988) hacen una diferencia entre el
equilibrio y la persistencia de un ecosistema. El equilibrio depende
de las características antes mencionadas, mientras que
la persistencia depende de que exista energía subsidiaria.
Esta energía se define como aquélla que no es producida
en el propio sistema y por lo tanto es necesario importarla de
otros. Por ejemplo, la utilización de sistemas de riego
con aguas ajenas a la cuenca hidrológica requiere de una
inversión extra para mantenerla. Por lo tanto, la persistencia
del ecosistema depende de la presencia de la energía subsidiaria.
El problema del uso de energía de este tipo es que puede
mantener o incluso fomentar los procesos de degradación,
así como que su disponibilidad no depende de la dinámica
del ecosistema, por lo que su uso hace más frágil
al sistema. Por lo anterior, es importante conocer si el ecosistema
que se quiere restaurar está recibiendo este tipo de energía,
así como de qué magnitud y en qué forma.
Generalidades
de la estructura y dinámica de los ecosistemas terrestres
De una manera simplificada, podemos apuntar que los principales
almacenes de los ecosistemas terrestres son la vegetación
(aérea y subterránea), el mantillo y el suelo, los
cuales interactúan con diferentes flujos internos y externos
de materia y energía (figura 1). Sin embargo, la subdivisión
y su importancia relativa dependen de las características
de cada uno de los ecosistemas y de cada uno de los parámetros
que se están considerando (ya sea agua, energía
o nutrientes). Por ejemplo, el mantillo puede jugar un papel menos
importante en la dinámica del agua que en el ciclo del
carbono. No obstante lo anterior, existe interacción entre
los tres principales ciclos (agua, nutrientes y energía)
e inclusive pueden existir efectos favorables o contrarios entre
los tres ciclos. Por ejemplo, Vitousek y colaboradores (1994)
han reportado que las plantas, al tener que hacer un uso eficiente
del agua, sacrifican la protección de los nutrientes, incrementando
así la probabilidad de su pérdida del ecosistema.
Este tipo de antagonismo entre los ciclos del agua y de los nutrientes
puede limitar el éxito de los proyectos de restauración.
Por todo lo anterior, es importante reconocer cuál es la
importancia relativa de cada uno de los almacenes y flujos del
ecosistema bajo estudio, así como las interacciones más
importantes entre los diferentes ciclos. Desafortunadamente, existe
muy poca información de este tipo, pero a partir de la
teoría existente y de las características básicas
del sitio bajo estudio, es posible establecer hipótesis
al respecto, las cuales deben considerarse en el diseño
de los proyectos de restauración.
Figura 1. Modelo sencillo que presenta los principales
almacenes (cajas) y flujos (flechas) de un ecosistema terrestre
considerando la dinámica de energía, nutrientes
y agua

Fuente:
modificado de Aber y Melillo, 1991.
En
conclusión, no es recomendable tratar de implementar métodos
de restauración generados en ecosistemas diferentes a aquél
que se está estudiando, sin haberlos analizados, por lo
menos, en el contexto de las características del sitio
de trabajo. Lo más recomendable es contar con la mayor
información posible y establecer qué tipo de parámetros
será necesario medir antes de implementar el proyecto de
restauración.
El
concepto de la “Línea Base”
Un concepto básico en los proyectos de restauración
es que exista “adicionalidad” o ganancia neta de los
parámetros considerados como consecuencia del mismo proyecto
(figura 2). Es decir, que se presente un incremento debido efectivamente
al manejo (proyecto de restauración) y no como consecuencia
de otros factores ajenos al proyecto (tales como la variabilidad
climática, espacial, u otros). Para ello es importante
definir lo que se conoce como la “línea base”,
la cual es el valor de referencia con el cual se van a contrastar
los valores después de la implementación del proyecto
(figura 2). Su definición puede parecer sencilla y puede
suponerse que para obtenerla basta con medir las condiciones del
sitio, antes de la puesta en marcha del proyecto. Sin embargo,
existen algunos factores que, si la línea base se mide
de esta manera, pueden generar situaciones artificiales en la
evaluación del proyecto. Entre estos factores se encuentran:
la variabilidad temporal, la variabilidad espacial y la presencia
de valores umbrales de la respuesta a las perturbaciones (May,
1977; Bormann y Likens, 1979; Brown et al., 2000; García-Oliva
y Masera, 2004b).
Figura
2 Esquema donde se presenta la ganancia neta debido al
manejo (flechas). Para ello debe haber diferencias entre los valores
antes del manejo (línea continua) y después del
manejo (línea punteada).

La
variabilidad temporal es unos de los principales problemas en
la evaluación de proyectos ambientales, y está asociada
principalmente con la variación de la precipitación.
Este problema lo presentan sitios cuya cantidad y distribución
de lluvia durante el año depende de fenómenos aleatorios,
tales como los ciclones en las regiones tropicales (i.e. García-Oliva
et al., 1995). En la siguiente sección se presenta un ejemplo
de dos sitios con patrones de lluvias con diferente nivel de predecibilidad,
en la costa del Pacífico mexicano. Una consecuencia de
esta variabilidad en el tiempo es que la diferencia entre la línea
base y los valores medidos después de la implementación
del proyecto pueden simplemente deberse a esta variabilidad interanual,
por lo que la ganancia neta puede ser un artificio. Para evitar
este tipo de problemas, en estudios ecosistémicos se ha
utilizado el método de cuencas pareadas o parcelas pareadas
(i.e. Dunne y Leopold, 1978; Bormann y Likens, 1979; Likens y
Bormann, 1995). De una manera simplificada, este método
consiste en medir dos parcelas o cuencas durante algunos años
para poder definir mediante regresiones el tipo de relación
que hay entre ambas parcelas. Posteriormente, se aplica el manejo
sobre una de ellas y se estima su valor previo al proyecto utilizando
las regresiones elaboradas con la parcela no manejada. El problema
de este método es que puede ser costoso, ya que hay que
estar midiendo ambas parcelas durante varios años, tanto
antes como después del manejo.
La variabilidad espacial es sensible a ciertos parámetros
ambientales, principalmente los asociados con nutrientes en el
suelo (Izaurralde et al., 2001; Murty et al., 2002). Para ello
es muy importante considerar la variabilidad espacial implícita
de los parámetros considerados y utilizar los diseños
adecuados de muestreo, para reducir este tipo de errores. Estas
situaciones son muy comunes en estudios que utilizan cronosecuencias
como base para el diseño de estudio, en las que confunden
los efectos de la variabilidad espacial con la de los factores
que se están estudiando (Hurlbert, 1984; Bruijnzeel, 1990).
El tercer factor es la presencia de valores umbrales a partir
de los cuales la respuesta a la perturbación es diferente
antes y después de alcanzar dichos valores (May, 1977).
Por ejemplo, Bormann y colaboradores (1974), utilizando cuencas
experimentales, encontraron en una cuenca deforestada que la cantidad
de sedimentos producidos por la erosión hídrica
no se incrementaron hasta después de 22 meses posteriores
a la tala (figura 3). Estos autores reportan que durante el primer
año la escorrentía se incremento 45% con respecto
al bosque natural, mientras que en el segundo año consecutivo
fue mayor en 187%. Los autores concluyen que la respuesta a la
perturbación no es lineal, sino que hay valores umbrales
a partir de los cuales el ecosistema ya no puede controlar la
perturbación. Este tipo de efecto depende de los procesos
funcionales de los ecosistemas y es importante tenerlo en cuenta
para evaluar a los proyectos de restauración.
Figura
3 Cantidad de sedimentos que salen de dos cuencas experimentales
en Hubbard Brook, EE.UU. sin deforestar (rombos) y deforestada
(cuadros). En esta gráfica se aprecia que la erosión
se incrementa hasta los 800 días después de la tala

Fuente:
Bormann et al., 1974.
Segunda
parte: ejemplos de la influencia de factores ambientales en proyectos
de restauración
Los
factores externos al ecosistema
En la sección anterior se mencionó que una característica
de los ecosistemas es que son sistemas abiertos, por lo que los
factores externos pueden tener una influencia muy importante en
su estructura y su dinámica. Debido a que estos factores
dependen de condiciones externas al ecosistema, éste último
no puede regular su dinámica, sino sólo enfrentarla.
Entre estos factores, los climáticos son los más
relevantes.
La lluvia ha sido considerada como uno de las principales variables
que estructuran a los ecosistemas, ya que de ella depende la cantidad
de agua que ingresa en un sitio dado. Entre las principales características
de la lluvia están su cantidad, su distribución
durante el año (su patrón) y su predecibilidad.
El efecto de las dos primeras características en la dinámica
de los ecosistemas ha sido bien estudiado. En cambio, el efecto
de la predecibilidad de la lluvia ha sido menos comprendido y,
aunado a las otras dos características, puede tener una
influencia directa en el éxito de los proyectos de restauración.
Por ello, a continuación y a manera de ejemplo, voy a presentar
un estudio de caso de esta característica.
En la costa de Jalisco existen dos sitios (Cihuatlán y
Puerto Vallarta) que tienen el mismo clima tropical estacional
con lluvias en verano y una temperatura media parecida (cuadro
1); y comparten el tipo de vegetación (bosque tropical
caducifolio, según Rzedowski, 1983). Sin embargo, difieren
en la cantidad de lluvia anual y sobre todo en su predecibilidad.
Puerto Vallarta tiene una mayor precipitación anual que
Cihuatlán y la cantidad de lluvia mensual es más
predecible en Puerto Vallarta que en Cihuatlán, como se
aprecia en el cuadro 1, donde se presentan las probabilidades
de 100 mm de lluvia mensual para los cuatro meses más húmedos
(de junio a septiembre). En la figura 4 se presenta la lluvia
anual de los dos sitios durante 25 años; en ella se puede
observar que ambos tienen una variabilidad anual parecida (coeficiente
de variación entre 24% y 28%; cuadro 1); sin embargo, su
significado cambia si se le compara con un valor de referencia.
Para simplificar el ejemplo, en esta figura escogimos el valor
umbral de 800 mm anuales, que corresponde al valor que separa
a los sitios con clima húmedos de los climas semiáridos,
de acuerdo con el método de clasificación de Köppen
(Maderey, 1982). Como se puede observar en esta figura, Cihuatlán
presenta algunos años con una precipitación menor
a este valor umbral, mientras que Puerto Vallarta nunca está
por debajo de él, lo cual sugiere que aquél sitio
puede presentar años secos, lo cual es poco probable en
Puerto Vallarta, a pesar que la cantidad de lluvia depende de
los ciclones tropicales en ambos casos. Esto se debe a que la
trayectoria de los ciclones del Pacífico se ve afectada
por la corriente fría de California, ya que en el paralelo
20° N (donde se encuentra Puerto Vallarta) es donde más
frecuentemente los ciclones cambian de dirección, debido
a que las aguas del Golfo de California son más tibias
en comparación a las aguas bajo la influencia de la corriente
fría de California. Como consecuencia de esto, Puerto Vallarta
presenta una mayor incidencia de ciclones tropicales, generando
más lluvia y con mayor probabilidad que Cihuatlán
(García-Oliva et al., 1991). Este tipo de características
deben considerarse destacadamente en los proyectos de restauración,
ya que la recurrencia de años secos en la zona de Cihuatlán
pudiera limitar el desarrollo de dichos proyectos.
Figura 4 Lluvia anual (en mm) durante 25 años
de dos sitios en la costa de Jalisco: Cihuatlán y Puerto
Vallarta (P.V.). La línea V.U.K corresponde al valor umbral
de precipitación anual que separa a los climas húmedos
de los secos de acuerdo a la clasificación climática
de Köppen (calculado como: 2*(14 + temperatura media anual);
Maderey, 1982).

Fuente:
Servicio Meteorológico Nacional.
Cuadro
1. Características climáticas y de precipitación
de dos sitios en la costa de Jalisco, México
|
Variable
|
Cihuatlán
|
Puerto
Vallarta
|
| Coordenadas |
19º
14´N y 104º 35´O
|
20º
37´N y 105º 14´O
|
| Altitud |
20
m.s.n.m.
|
2
m.s.n.m.
|
| Temperatura
media anual |
26.2
ºC
|
25.9
ºC
|
| Lluvia
media anual |
827
mm
|
1468
mm
|
| Coeficiente
de variación de la lluvia anual |
28%
|
24%
|
| Cantidad
de lluvia típica de un mes húmedo |
158
mm
|
291
mm
|
Probabilidad
de que llueva 100 mm mensuales |
| Junio |
36%
|
60%
|
| Julio |
65%
|
100%
|
| Agosto |
75%
|
95%
|
| Septiembre |
85%
|
100%
|
Fuente:
García-Oliva et al., 1991.
Los factores internos del ecosistema
En buena parte de los ecosistemas, los principales almacenes de
energía están en las plantas, en forma de carbono,
que puede resultar, en mayor o menor medida, susceptible de movilización.
Pero hay casos en los que el suelo es uno de los principales almacenes
de nutrientes y energía de los ecosistemas; la importancia
de este hecho, para éstos, depende de las características
de cada uno. Por ejemplo, el contenido de C en los primeros 60
cm del suelo en un bosque tropical estacional en la región
de Chamela, Jalisco es mayor que el presente en la biomasa aérea
(76 y 58 Mg ha-1, respectivamente; Jaramillo et al., 2003). En
cambio, el contenido de C en el suelo (de los primeros 50 cm)
es menor que en la biomasa aérea en un bosque tropical
húmedo en la región de Los Tuxtlas, México
(137 y 195 Mg ha-1, respectivamente; Hughes et al., 2000). Por
esto, las implicaciones de la deforestación sobre los contenidos
de carbono, a nivel del ecosistema, son diferentes en cada uno
de los sitios. Hughes y colaboradores (2000) mencionan que la
pérdida de los contenidos de C del ecosistema debido a
la transformación del bosque en praderas en Los Tuxtlas
se debe principalmente a la pérdida de la biomasa aérea;
mientras que en el caso de Chamela se da tanto en la biomasa aérea
como en el contenido en el suelo (García-Oliva et al.,
1999ª; Jaramillo et al., 2003). Por todo lo anterior, las
estrategias de restauración en cada uno de los sitios deben
ser diferentes.
Los procesos de degradación de suelo se pueden agrupar
en tres tipos: físicos, químicos y biológicos
(cuadro 2; Lal y Stewart, 1992). Su importancia relativa depende
de las características del ecosistema así como del
tipo de perturbación. Sin embargo, existen relaciones sinérgicas
entre ellos, por lo cual la aplicación de algunos métodos
específicos de mejoramiento del suelo puede favorecer otro
tipo de procesos de degradación. Por ejemplo, fertilizar
con nitrógeno puede incrementar la acidez del suelo, favoreciendo
así la reducción del fósforo disponible,
lo que acarrea consecuencias negativas para algunas formas de
vida. Por lo tanto, es importante entender al suelo como un componente
del ecosistema antes de aplicar métodos de mejoramiento
del suelo de manera aislada.
Cuadro
2. Procesos de la degradación de los suelos
|
Tipo
|
Procesos
|
|
Físicos
|
Cambios
en la estructura del suelo |
| |
Cambios
en la densidad del suelo |
| |
Cambios
en el régimen hidro-termal |
|
Químicos
|
Lixiviación
(pérdida de elementos químicos) |
| |
Cambios
en el pH (acidificación) |
| |
Rompimiento
en el balance químico de los elementos (contaminación) |
|
Biológicos
|
Reducción
de la materia orgánica del suelo |
| |
Reducción
de la flora y fauna del suelo |
| |
Incremento
de patógenos |
Fuente:
modificado de Lal y Stewart, 1992.
A continuación presento un ejemplo de la degradación
del suelo en la región de Chamela y algunas consideraciones
para su restauración. Dicha región se encuentra
en la costa del estado de Jalisco, al occidente de México,
y la vegetación dominante de área es un bosque tropical
caducifolio. Las principales características funcionales
de este sitio ya han sido descritas por varios autores (García-Oliva
et al., 2002; Cotler et al., 2002; Maass et al., 2002). Este bosque
ha sido transformado a praderas para ganadería desde la
década de 1970-1980 por medio de la roza-tumba y quema,
por lo cual gran parte del bosque natural ha sido convertido en
potreros (Gutiérrez-Alcalá, 1993). Entre los principales
procesos de degradación que presenta el suelo están
la reducción de la estructura del suelo (rompimiento de
los macroagregados), la pérdida en la capacidad de amortiguamiento
del suelo, la pérdida de su contenido de materia orgánica
(MOS) y de nutrientes del suelo, la pérdida en la diversidad
de microorganismos, la compactación del suelo y el incremento
de la erosión hídrica (Maass et al., 1988; García-Oliva
et al., 1994; García-Oliva et al., 1999ª; García-Oliva
et al., 1999b; Giardina et al., 2000; Nava-Mendoza et al., 2000;
Alvarez-Santiago, 2002). Entre los principales procesos que habría
que restaurar en estos suelos se cuenta los siguientes: i) incrementar
la MOS, ii) recuperar la estructura del suelo y iii) aumentar
la capacidad de retención de agua en el suelo.
En este tipo de suelos, la principal fuente de nutrientes, en
su forma disponible, procede de las formas orgánicas y
de la actividad microbiana (Singh et al., 1989; Campo et al.,
1998; García-Oliva et al., 2003). Por lo tanto la reducción
de dicha fuente genera pérdida de la fertilidad; por ejemplo,
60% del potasio total del suelo está en formas orgánicas
(Giardina et al., 2000; Alvarez-Santiago, 2002). Para restaurar
este factor es necesario incrementar la incorporación de
la MOS por medio de la vegetación, ya que el uso actual
ha reducido su incorporación al suelo (Castellanos et al.,
2001; Jaramillo et al., 2003). Para esto es importante considerar
cuáles especies vegetales son las más adecuadas,
dependiendo de su productividad primaria neta, de las características
químicas del material que retorna al suelo y de su demanda
de nutrientes. El efecto de las especies vegetales en la calidad
y cantidad de MOS ha sido ya ampliamente estudiado (Vitousek et
al., 1987; Wedin and Tilman, 1990; García-Montiel y Binkley,
1998; Chen y Stara, 2000; Smolander y Kitunen, 2002) y ha sido
la base para el diseño de sistemas forestales y agroforestales
(Binkley y Sollins; 1990, Rhoades y Binkley, 1996; García-Montiel
y Binkley 1998; Kaye et al., 2000).
Por su parte, la estructura del suelo se ve afectada por tipos
de manejo agresivos, como la deforestación. Los macroagregados
se reducen 50% después de la instalación del potrero
(García-Oliva et al., 1999a), los cuales juegan un papel
muy importante en mantener la actividad de las bacterias, la capacidad
de amortiguamiento del suelo y la disponibilidad de los nutrientes
(García-Oliva et al., 2004a). La presencia de los macroagregados
depende del incremento de la MOS y de la biomasa radicular (Tisdall
y Oades, 1979; Elliott, 1986; Gupta y Germida, 1988; Oades y Waters,
1991; Buyanovsky et al., 1994).
El manejo agropecuario en este de sitios también incrementa
la densidad del suelo (10% en 11 años de manejo; García-Oliva
y Maass, 1998), como resultado del sobre pastoreo y de la erosión
hídrica del suelo (Maass et al., 1988). Esto reduce la
infiltración del agua y la capacidad de retención
de agua en el suelo, disminuyendo así la disponibilidad
del agua. Una alternativa a pequeña escala de parcelas
(i.e. de parcelas de ca. 60 m2) es incorporar mantillo al suelo,
lo que reduce la erosión e incrementa la infiltración
(Maass et al., 1988; Burgos, 2004); sin embargo, aún falta
evaluar su viabilidad económica a escalas mayores. Por
ello es necesario buscar alternativas que favorezcan el desarrollo
de la estructura del suelo y reduzcan la erosión hídrica
del mismo. De este ejemplo resulta claro que el suelo funciona
como un componente del ecosistema y que es necesario evaluarlo
como tal para el diseño de cualquier proyecto de restauración
ecológica.
Agradecimientos
Agradezco
los comentarios al manuscrito de tres revisores anónimos
y de Sonia A. Álvarez, el apoyo técnico de Heberto
Ferreira y Maribel Nava-Mendoza en la elaboración de este
capítulo.
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